Как зимуют травы в центральной России?

В ноябре летний луг словно перестаёт существовать: стебли полегают, листья буреют, всё скрывает снег. Весной зелень возвращается почти на прежних местах. Кажется, растение целиком «заснуло» и дождалось тепла. На деле надземная часть большинства трав погибает по-настоящему, а зиму переживает лишь маленькая, хорошо спрятанная часть организма.

Слово «травы» объединяет разные стратегии. Однолетник умирает полностью и оставляет только семена. Двулетник сохраняет розетку и корень, чтобы зацвести на второй год. Многолетник прячет живые почки и запасы в узле кущения у самой почвы, в корневище, луковице, клубне или верхушке корня. Вопрос «как зимует трава» имеет не один ответ: зимует либо следующее поколение, либо компактный подземный кусок прежнего растения.

Самое ценное — меристемы, ткани с делящимися клетками, и запас сахаров — сидит у поверхности почвы или под ней. Чем ближе почка к земле, тем слабее её продувает, тем легче её закрывают опавшие листья и снег. Всё, что выше, — расходный материал.

Что сделать. Зимой раскопайте снег до земли у сухого стебля пырея или сныти. Стебель мёртв, а в нескольких сантиметрах под ним — белое корневище с живыми почками. Это и есть луг будущего года. Померьте заодно температуру у земли и в воздухе: разница в морозный день — десять градусов и больше.

Где спрятано растение следующей весны. Новая трава появляется не из старого стебля, а из почек возобновления: внутри уже лежат зачаточные листья и зона деления клеток. У луговых злаков главные почки — в узлах кущения у поверхности почвы, у пырея они продолжаются подземными корневищами, у одуванчика защищены розеткой и верхушкой корня. Положение почек — главный признак жизненной формы; российские ботаники Иван и Татьяна Серебряковы показали, что у трав побеговая система каждый год частично отмирает и заново собирается из уцелевших участков. У злаков есть ещё одно преимущество: лист растёт основанием, а не кончиком, поэтому после скашивания, выпаса или зимнего повреждения он отрастает вновь. Но если погиб узел кущения — зелёные листья уже ничего не восстановят.

Снег как одеяло. Снег не греет: он замедляет уход тепла из почвы, потому что между кристаллами удерживается воздух. Расчёт потока тепла через сугроб — в сюжете «Квадрат жизни»; здесь важен итог: под устойчивым снегом поверхность грунта в Подмосковье остаётся близкой к нулю, когда воздух уходит на −20 °C, и уже слой 10–20 см заметно сглаживает перепады. Отсюда парадокс: ранний мороз по голой земле опаснее более холодной погоды в середине снежной зимы, а два растения в нескольких метрах друг от друга — в низине и на выдутом бугре — зимуют при разных температурах.

1. −20 °C
2. воздух −20 °C: сухой стебель мёртв
3. снег: до 90 % воздуха, тепло уходит медленно
4. ≈ 0 °C
5. у почвы под снегом около 0 °C: почки и корневище живы

Предположения, стоящие за картиной:

1. Растение переживает зиму не при какой-то одной температуре, а через последовательность: осеннее охлаждение, бесснежные морозы, тьма под снегом, оттепели, ледяная корка, весенние заморозки.
2. Устойчивость к морозу приобретается осенью и теряется весной, то есть это состояние, а не свойство.
3. Клетка выдерживает лёд снаружи себя и не выдерживает внутри.

Как клетка переживает лёд. Если кристалл льда возникает внутри клетки, он рвёт мембраны, и клетка гибнет. Морозостойкие растения направляют замерзание во внеклеточное пространство: лёд снаружи вытягивает воду из клетки, она обезвоживается, но внутри сплошного кристалла не возникает. Иначе говоря, мороз для растения — одновременно холод и засуха. Осенью растение проходит закаливание: сигнал — низкие положительные температуры и укорочение дня; меняется состав мембран, копятся растворимые сахара, синтезируются защитные белки, рост останавливается. В опытах Института физиологии растений содержание сахаров у закаливаемой озимой ржи вырастало больше чем втрое. Закаливание обратимо: после долгой оттепели часть устойчивости теряется, и мороз вслед за тёплой неделей бьёт сильнее ровной холодной зимы.

Проверьте сами. Весной первыми зеленеют не те растения, что стояли выше, а те, чьи почки ближе к земле: злаки на кочках, одуванчик, сныть. Отметьте порядок, в котором луг просыпается, и сравните с тем, где у каждого спрятаны почки.

Тот же принцип в других местах. Семена зимуют по своим правилам: в зрелом семени мало свободной воды, обмен веществ почти остановлен, и оно переносит холод иначе, чем сочная почка. Опасность для семени — не мороз, а несвоевременное прорастание в оттепель; покой семян это блокирует, и у части видов его снимает только холодная влажная выдержка — стратификация. Почвенный банк семян раскладывает риск по годам: часть прорастает первой весной, часть ждёт. Тёплая зима не безопаснее холодной: дожди зимой и частые переходы через ноль множат циклы замерзания-оттаивания, ледяная корка отрезает кислород, а под долгим мокрым снегом растёт снежная плесень.

Что такое морозостойкость в числах. Незакалённое растение озимого злака гибнет при нескольких градусах мороза; то же растение после осеннего закаливания переносит около −20 °C, а самые устойчивые сорта озимой ржи — до −30 °C. Это не разные растения, а одно в разные месяцы. Иван Туманов, основатель лаборатории зимостойкости в Институте физиологии растений, показал в 1930–1970-х, что закаливание идёт в две фазы: сначала при +2…+5 °C на свету накапливаются сахара, потом при небольших отрицательных температурах клетки теряют часть воды и перестраивают мембраны, — и что без первой фазы вторая не работает¹.

Как клетка узнаёт о холоде. В 1998 году в лаборатории Майкла Томашоу показали, что достаточно включить один регуляторный ген семейства CBF, чтобы незакалённое растение стало переносить мороз: этот ген запускает сразу десятки защитных генов. Иначе говоря, закаливание — не сотня независимых поправок, а программа с одним выключателем, и холод нажимает на него за часы².

Почему сахар — не антифриз. Втрое больше сахаров в клеточном соке снижают точку замерзания лишь на доли градуса; чтобы «антифризом» спасти клетку от −20 °C, сахара пришлось бы налить больше, чем воды. Сахара работают иначе: при обезвоживании они встают на место ушедшей воды между молекулами мембран и белков и не дают им слипнуться. Ту же роль играет трегалоза у тихоходок и семян, переживающих полное высушивание.

Кто описал жизненные формы. Датчанин Кристен Раункиер в 1904 году предложил делить растения по одному признаку — где у них почки возобновления относительно поверхности почвы: в кроне, у земли, под землёй или только в семени. Оказалось, что доля каждой формы во флоре — портрет климата: во влажных тропиках преобладают деревья, в наших лугах — растения с почками у земли, в пустынях — однолетники. Серебряковы в 1950–1970-х развили эту схему в подробную классификацию, на которой стоит русская геоботаника³.

Границы этого рассуждения.

• «Больше снега — лучше» — неверно. Под глубоким долгим снегом растёт снежная плесень, а ледяная корка вызывает вымокание; агрометеорологи связывают режим снега с риском для озимых напрямую.
• 10–20 см — ориентир, не граница. Итог зависит от плотности снега, ветра, влажности почвы и силы мороза.
• Не все семена нуждаются в холоде. Стратификация нужна части видов; говорить, что «семенам надо промёрзнуть», нельзя.
• Внеклеточный лёд — не единственная стратегия. Часть тканей переохлаждается без льда до −40 °C, но при срыве переохлаждения гибнет сразу.

О чём спорят. Станут ли тёплые зимы легче для трав? Одни модели предсказывают меньший стресс от мороза; полевые наблюдения показывают обратное: менее устойчивый снег, оттепели и повторные морозы дают больше повреждений, чем ровная холодная зима. Обзор 2014 года так и назван — «больше вопросов, чем ответов»: неизвестно, что важнее для выживания, минимальная температура или число переходов через ноль⁴.

Открытый вопрос. Как быстро растение теряет закалённость в оттепель и как быстро набирает снова? Известно, что деакклимация идёт за дни, а повторное закаливание — медленнее и не всегда до прежнего уровня; но отчего одни виды возвращают устойчивость, а другие нет, и можно ли эту способность отобрать, — не решено, а от ответа зависит, какие сорта озимых сеять в зимы с оттепелями.