Каждое растение у тропы укоренено и не сдвинется с места, даже если кто-то решил им пообедать. Убежать нельзя, отбиться некому — остаётся химия. Растение синтезирует не только сахара и белки для себя, но и вещества, от которых тому, кто попробует, становится плохо: у ландыша это гликозиды, останавливающие сердце, у лютика — жгучий сок, у чистотела — алкалоиды.
Но защищает растение не всё одинаково. Листья, стебли, корни и семена — вложение в собственное будущее, их берегут жёстко. Плод устроен наоборот: спелая земляника сладкая и яркая именно потому, что растению выгодно, чтобы её съели и разнесли семена. Мякоть — плата за доставку, и в ней яда нет. А листья той же земляники никто не ест.
Съедобность — не свойство растения. Она складывается из трёх вещей: какая у растения химия, кто её получает и сколько. Кора ивы содержит салицилаты, из которых родился аспирин; наперстянка даёт дигоксин, спасающий сердце; в большой дозе то и другое — яд.
Что сделать. Найдите у тропы ландыш и землянику. У ландыша ягоды красные и ядовиты — красный цвет здесь обращён к птицам, которым гликозиды не вредят. У земляники красный обращён ко всем. Один цвет — два разных договора.
Слева — ягоды ландыша: красные, ядовитые для человека. Справа — земляника: тоже красная, и её едят все. Фото: Tiia Monto, CC BY-SA 3.0; Ssu, CC BY-SA 4.0; Wikimedia Commons.
Вторичные метаболиты. Основной обмен веществ — сахара, белки, жиры — у всех растений похож. А вещества «для отношений с внешним миром» — алкалоиды, гликозиды, танины, терпены — у каждого вида свои: их описано больше двухсот тысяч. Они не участвуют в росте и стоят растению дорого, до десятой части всего произведённого углерода. Это цена неподвижности.
Три способа быть несъедобным. Горечь и вяжущий вкус — танины и алкалоиды, они сигналят «не ешь» до того, как навредят. Механика — кремниевые волоски крапивы, шипы, жёсткие волокна. И яд без вкуса — сердечные гликозиды ландыша и наперстянки, которые не горчат заметно и потому опаснее всего.
один красный цвет — два разных договора
земляника: плод — плата всем за разнос семян
ландыш: ягода для птиц, яд для млекопитающих
Земляника и ландыш с красными ягодами: одну едят все и разносят семена, другая — для птиц и яд для млекопитающих. Схема.
Предположения, стоящие за картиной:
Растение защищает ткани тем сильнее, чем дороже их потерять — семя дороже листа, лист дороже мякоти плода.
Химия направлена против конкретных едоков: яд для насекомого может быть безвреден для птицы.
Доза решает: одно и то же вещество лечит в малом и убивает в большом.
Доза, повар и пациент. Съедобность — договор на троих. Что в растении — химия. Кто ест — у птицы, козы и человека разные ферменты: птицы едят ягоды ландыша без вреда, человек — нет. Сколько — правило Парацельса: всё яд, и всё лекарство, дело в дозе. На этом стоит вся кухня дикоросов: жёлуди вымачивают, чтобы вымыть танины; молодую крапиву ошпаривают — горячая вода ломает кремниевые волоски и разрушает муравьиную кислоту; картофель, позеленевший на свету, не едят из-за соланина.
Долгая медленная война. Деление на съедобное и ядовитое — срез древнего процесса. Растения миллионы лет вырабатывают новые молекулы против тех, кто их ест; травоядные в ответ отращивают ферменты, которые их разбирают; насекомые-специалисты научились не только терпеть яд, но и запасать его для собственной защиты — гусеница монарха ядовита для птиц ровно тем, что съела на молочае. Гонка вооружений без победителя.
Тот же принцип в других местах. Кофеин — инсектицид кофейного дерева, никотин — табака, капсаицин перца жжёт млекопитающих, но не птиц, которые разносят его семена. Лекарственная химия почти вся выросла из этой войны: аспирин, морфин, хинин, дигоксин, таксол — растительные яды в правильной дозе.
Сколько стоит защита. Растение делит углерод между ростом и защитой, и это измеримо. Танинов в листьях дуба до 10 % сухой массы; у молодого листа, который ещё дорог и уязвим, их больше, чем у старого. Отсюда гипотеза баланса «рост — дифференциация»: чем медленнее растёт растение — на бедной почве, в тени, — тем больший процент оно тратит на защиту, потому что заново отрастить съеденный лист ему дороже. Быстрорастущие сорняки почти не защищены: им дешевле отрасти1.
Доза как число. Мера ядовитости — доза, убивающая половину подопытных, $LD_{50}$, в миллиграммах на килограмм массы. У поваренной соли около 3000, у кофеина около 200, у никотина около 50, у дигоксина — единицы, у рицина из клещевины — тысячные доли. Иначе говоря, между «приправой» и «ядом» лежит шесть порядков одной и той же шкалы, и на ней нет границы, есть только доза. Ребёнку массой 15 кг для той же реакции нужно в пять раз меньше, чем взрослому, — потому дети и травятся ягодами первыми.
Смертельные дозы на одной логарифмической шкале, в миллиграммах на килограмм массы: у соли около 3000, у никотина около 50, у рицина — тысячные доли, между ними шесть порядков. Диаграмма.
Почему ягода ландыша красная. Гликозиды ландыша — конваллятоксин и его родня — бьют по натриевому насосу сердечной мышцы млекопитающих; у птиц тот же фермент устроен иначе и почти нечувствителен. Красный цвет ягоды адресован птице — разносчику, а яд — грызуну и человеку, которые семена не разносят, а грызут. Растение продаёт плод одним и отравляет для других, одной и той же ягодой.
Кто открыл. Что растения содержат вещества с сильным действием, знали всегда; что их можно выделить в чистом виде и взвесить, показал Фридрих Сертюрнер в 1804 году, получив морфин из опийного мака, — первый алкалоид. Салициловую кислоту из коры ивы выделили в 1828-м, а в 1897-м Феликс Хоффман в лаборатории «Байер» превратил её в ацетилсалициловую — аспирин. Ивовую кору при лихорадке прописывали ещё в Древнем Египте: доза была найдена за три тысячи лет до молекулы.
Границы этого рассуждения.
Не всякая защита — против едоков. Часть вторичных веществ защищает от ультрафиолета, грибов и засухи; антоцианы, красящие осенний лист, — солнцезащитный экран.
«Плод съедобен» — не закон. Плоды многих растений ядовиты для человека при съедобности для птиц; съедобность мякоти — договор с разносчиком, а не с нами.
Термическая обработка не универсальна. Варка разрушает одни яды и не трогает другие: гликозиды ландыша переживают кипячение.
Числа $LD_{50}$ — для лабораторных животных. Для человека их экстраполируют; индивидуальная чувствительность различается в разы.
О чём спорят. Гипотеза баланса «рост — защита» предсказывает, что растение в тени и на бедной почве защищено лучше, но проверки дают противоречивые результаты: у одних видов так, у других — наоборот. Часть экологов считает, что распределение защит объясняет не экономика углерода, а история: против кого именно растение эволюционировало последние тысячи лет. Спор о том, что предсказывает уровень защиты — среда или враги, — не закрыт1.
Открытый вопрос. Почему одни растения ядовиты «для всех», а другие — узко, для одного класса едоков? Широкий яд дорог и бьёт по своим же опылителям; узкий дёшев, но обходится специалистами. Где проходит оптимум и почему у соседних видов он разный, теория пока не предсказывает.
Herms D. A., Mattson W. J. The dilemma of plants: to grow or defend. Quarterly Review of Biology 67:283–335, 1992; Fraenkel G. S. The raison d'être of secondary plant substances. Science 129:1466–1470, 1959. ↩↩