Зачем улитке панцирь и почему он такой формы?

Улитка растёт всю жизнь. Почему ей не приходится менять раковину, как рак — панцирь?

После дождя на тропе полно улиток. Поднимите одну: раковина закручена спиралью, и маленькая улитка носит точно такую же по форме, как большая, только меньше. Рак или краб, вырастая, сбрасывает панцирь и отращивает новый — на это уходят недели, и всё это время он беззащитен. Улитка не линяет никогда. Как ей это удаётся?

Раковина — известковый домик, который моллюск строит сам: мантия, край мягкого тела, выделяет карбонат кальция и наращивает раковину только по одному месту — по кромке устья. Всё, что построено раньше, остаётся навсегда: вершина завитка — это раковина новорождённой улитки. Чтобы домик рос, а форма не менялась, добавка должна быть каждый раз одинаковой не в миллиметрах, а в процентах: устье расширяется на столько же долей, на сколько удлиняется. Единственная кривая, которая при таком росте остаётся подобной себе, — логарифмическая спираль. Иначе говоря, спираль — не украшение, а след правила «расти по краю на постоянный процент».

Зачем вообще панцирь — понятно: улитка медленная и мягкая, и без домика её съел бы первый дрозд. А закручен он потому, что прямая трубка той же вместимости торчала бы на пять длин тела, а свёрнутая сидит компактно на спине и уравновешена над ногой.

Что сделать. Посмотрите на раковину сверху и посчитайте обороты — у садовой улитки их четыре-пять. Каждый следующий шире предыдущего примерно в одно и то же число раз; у виноградной улитки — два-три. Сравните с маленькой улиткой: обороты те же, отношение то же, форма та же.

Рост по краю. Раковина — не живая ткань, а постройка; чинить её изнутри улитка не может, только наращивать край. Каждый день мантия откладывает на устье тонкую полоску извести, и полоска эта чуть шире, чем предыдущая, — в постоянное число раз. Если бы добавка была одинаковой по толщине, получилась бы трубка, а не спираль; если в постоянных процентах — спираль, у которой любой участок подобен любому другому.

1. первый виток — раковина новорождённой улитки
2. молодая раковина = внутренние витки большой
3. каждый виток шире предыдущего в одно и то же число раз

Предположения, стоящие за картиной:

1. Рост идёт только по кромке устья: старая раковина не перестраивается.
2. Скорость роста устья пропорциональна его размеру: большая улитка добавляет больше.
3. Отношение «расширение к удлинению» не меняется с возрастом.

Три числа. Всё многообразие раковин — от плоской спирали катушки до высокой башни у прудовика и до ракушки-створки — описывается тремя параметрами: во сколько раз расширяется виток за оборот, как далеко устье отстоит от оси и как быстро спираль сползает вдоль оси. В 1966 году палеонтолог Дэвид Рауп построил на компьютере все возможные раковины для этих трёх чисел и обнаружил, что живые виды занимают лишь часть «пространства форм»; остальные комбинации либо непрочны, либо не дают животному места для тела. Это одна из первых работ, где формы жизни перебрали как параметры, а не как список.

1. три числа: как быстро растёт виток · как далеко устье от оси · как быстро спираль сползает вдоль оси
2. катушка: спираль не сползает вдоль оси — плоский диск
3. прудовик: спираль быстро сползает вдоль оси — башня
4. наутилус: виток быстро растёт и обнимает прежние
5. створка: виток растёт так быстро, что от спирали — макушка

Проверьте сами. Найдите пустую раковину и разбейте её: внутри вы увидите столбик-ось и все прежние обороты, уходящие к вершине. Самый первый, крошечный виток — та раковина, с которой улитка вылупилась из яйца.

Тот же принцип в других местах. Логарифмическая спираль везде, где что-то растёт по краю на постоянный процент: рога барана и козла, когти и клювы, бивень нарвала, ушная улитка человека. И там, где нет роста, но есть постоянный угол: сокол пикирует на добычу по логарифмической спирали, потому что держит её под одним углом к глазу; рукава спиральных галактик и облачные полосы циклона на снимке из космоса — та же кривая, по другой причине. Нарисовать её просто: прямоугольник, от которого отрезают квадрат, а остаток подобен исходному, — та же «золотая» спираль, что в сюжете о шишках.

Формула. В полярных координатах логарифмическая спираль —

$$r = r_0\,e^{k\theta}$$

модель

где $r$ — расстояние от оси, $\theta$ — угол поворота, $k$ — скорость раскрутки. Иначе говоря, за каждый полный оборот радиус умножается на одно и то же число $W = e^{2\pi k}$. У наутилуса $W \approx 3$, у виноградной улитки — два-три, у плоской катушки — около 1,5, а у створки моллюска гребешка $W$ огромно, порядка $10^{4}$–$10^{5}$: спираль делает меньше одного оборота и выглядит почти веером. Главное свойство — кривая пересекает все лучи из центра под одним углом: раковина в любом возрасте — увеличенная копия себя в детстве, и потому животное, растущее «по краю», никогда не выходит из формы.

Кто открыл. Спираль описал Декарт в 1638 году, а Якоб Бернулли в 1690-х так восхитился её самоподобием, что велел высечь на своём надгробии с подписью «Eadem mutata resurgo» — «изменённая, возрождаюсь той же»; каменотёс по ошибке вырезал архимедову спираль, с равным шагом, и ошибка стоит в Базеле до сих пор. Что раковины — именно логарифмические спирали, показал в 1838 году Генри Мозли, обмеряя раковины и вычисляя отношения витков; а Д'Арси Томпсон в книге «О росте и форме» 1917 года вывел спираль из одного правила роста по краю и сделал её главным примером того, как форма следует из физики, а не из чертежа¹. Рауп в 1966-м перевёл это в три параметра и компьютерную модель².

Цена домика. Раковина — до трети массы улитки, и известь на неё надо добыть из пищи и воды: в мягкой воде и на кислых почвах улитки мельче и раковины у них тоньше. Отсюда и линька у раков: хитиновый панцирь нельзя растить по краю, он охватывает всё тело, — и рак платит за прочность неделями уязвимости. Улитка платит иначе: постоянно таскает на себе неживой груз, зато никогда не бывает голой.

Границы этого рассуждения.

• Реальные раковины — не идеальные спирали. Параметры чуть плывут с возрастом, у многих видов устье в зрелости расширяется и загибается: рост «по краю на постоянный процент» — приближение.
• Не все раковины закручены. Двустворки и морские блюдечки — та же спираль, но с почти нулевой закруткой; у них правило то же, а форма другая.
• Форма — не только геометрия роста. Толщину, рёбра и шипы задаёт отбор: там, где много крабов, раковины толще и с зубцами в устье.
• Направление закрутки наследуется. Почти все улитки правозакрученные; редкие левши не могут спариваться с правшами, и ген закрутки — один из самых изученных в эволюции формы.

О чём спорят. Почему живые раковины занимают лишь часть «пространства Раупа»? Одни считают, что незанятые формы механически невыгодны — непрочны или плохо уравновешены; другие — что до них не дошла эволюция: развитие мантии не умеет их построить. Разделить «нельзя» и «не случилось» на ископаемых трудно, и спор об ограничениях формы продолжается с 1960-х².

Открытый вопрос. Как мантия «знает» процент? Постоянство $W$ означает, что скорость отложения извести в каждой точке кромки пропорциональна расстоянию до оси, но какой сигнал сообщает клеткам это расстояние, не найдено; модели с реакцией-диффузией воспроизводят и спираль, и узор полос на раковине, но не проверены на живой ткани.